Se han aislado numerosos cotransportadores asociados a un antiportador, donde las dos especies transportadas se mueven en direcciones opuestas.
El transporte secundario activo de glucosa a las células epiteliales del intestino y el transporte de sacarosa a una célula vegetal son ejemplos de simportadores, donde las dos especies transportadas (Na y glucosa, o H y sacarosa) se mueven en la misma dirección.
En las plantas la absorcion de estos compuestos se combina con el movimiento descendente hacia dentro de los iones H, en lugar de los iones Na.
Las celulas vegetales dependen de sistemas secundarios de transporte activo para absorver una variedad de nutrientes que incluyen savcarosa, aminoacidos y nitrato.
Las moléculas de glucosa son impulsadas por el transporte activo secundario. La proteína cotransportadora Na/glucosa, mueve dos iones de sodio y una molécula de glucosa en cada ciclo. Una ves dentro las moléculas de glucosa se difunden a través de la célula, y se mueven a través de la membrana basal mediante difusión facilitada
La tendencia de los iones de sodio a difundirse hacia atrás a través de la membrana plasmática apical - en favor de su gradiente de concentración -es conducida ligeramente por las células epiteliales.
El movimiento de la glucosa a través de la membrana plasmática apical de las células epiteliales, se produce por cotransporte con iones de sodio. La concentración de Na se mantiene muy baja dentro de las células por accion de un sistema de transporte activo primario.
La energía potencial almacenada en los gradientes iónicos es utilizada por una célula de diversas maneras para realizar trabajo, incluido el transporte de otros solutos.
Transporte activo secundario: acoplamiento del transporte activo con los gradientes iónicos existentes
Canales de Kv eucariotas contienen 6 hélices que se agrupan en 2 dominios
Dominio sensor del voltaje: Consiste en hélices S1-S4 que detectan el voltaje a través de la membrana plasmática
Dominio poro: Tiene la misma arquitectura básica que la del canal bacteriano, y contiene un filtro de selectividad que permite el paso selectivo de iones K. Las hélices M1 y M2 y el segmento p del canal KcsA con homólogos de las hélices S5 y S6 y del segmento p del canal eucariótico activado por voltaje.
Canales con compuerta
Canales de compuerta mecánica: Cuyo estado conformacional depende de las fuerzas mecánicas que se aplican a la membrana.
Canales activados por ligando: Cuyo estado conformacional depende del enlace de una molécula especifica (el ligando). Algunos canales activados por ligandos se abren después de la unión de una molécula a la superficie externa del canal; otros se abren después de la unión de un ligando a la superficie interna del canal.
Canales activados por voltaje: Cuyo estado conformacional depende de la diferencia en la carga iónica en ambos lados de la membrana.
Conductancia
El movimiento rápido de estos iones a través de la membrana comprenden la formación y propagación de un impulso nervioso, secreción de sustancias en el espacio extracelular, contracción muscular, etc.
La bicapa lipídica que constituye le núcleo de las membranas biológicas es altamente impermeable a las sustancias cargadas incluido los iones pequeños como Na, K, Ca2, Cl
Difusión de iones a través de membranas
Isotonicos
En un medio hipertónico, la recuperación ocurre cuando las células obtienen iones del medio. Una vez que la concentración interna de soluto es igual a la concentración externa de soluto, los fluidos internos y externos son isotónicos
En un medio hipotónico la recuperación ocurre cuando las células pierden iones, lo que reduce su presión osmótica interna.
Hipertónico - Hipotónico
Hipotónico: Compartimiento de menor concentración de soluto. Cuando se coloca una célula en una solución hipotónica, la célula gana agua rápidamente por osmosis y se expande
Hipertónico: Cuando dos compartimientos de diferente concentración de soluto están separados por una membrana semipermeable, se dice que el compartimiento con la concentración de soluto mas alta es hipertónico. Una célula colocada en una solución hipertónica pierde agua rápidamente por osmosis y se contrae
Osmosis
Se demuestra al colocar una célula en una solución que contenga un soluto no penetrante a una concentración diferente a la presente dentro de la célula.
El agua se mueve fácilmente a través de una membrana semipermeable desde una región de menor concentración de soluto a una de mayor concentración de soluto.
Semipermeables
Debido a esta diferencia en la capacidad de penetracion del agua frente a los solutos se denomina semipermeable.
Las moléculas de agua se mueven mucho mas rápido a través de una membrana celular que los iones disueltos .
Difusión del agua a través de las membranas
Otro grupo diverso de proteínas que transportan iones activamente es el: transportador de casete ATP-enlazante, denominado así porque todos los miembros de esta superfamilia comparten un dominio homologo ATP-enlazante.
Las bombas de tipo V son grandes complejos de múltiples subunidades, y tienen una estructura similar a la ATP sintasa.
Una bomba de tipo V en las membranas plasmáticas de los túbulos renales ayuda a mantener el equilibrio acido-base del cuerpo, al secretar protones en la orina en formación.
Aparecen en las membranas que recubren los lisosomas, los gránulos secretores y las vacuolas de las vacuolas de las células vegetales, donde mantienen el bajo pH de los contenidos.
Utilizan la energía del ATP sin formar una proteína fosforilada intermedia. Transportan activamente iones de hidrogeno a traves de las paredes de los organelos y vacuolas del citoplasma.
Bombas de tipo V
Además de funcionar en la digestión, el acido del estomago también puede conducir a la acidez estomacal.
En estado de reposo estas moléculas de bomba están situadas en membranas citoplásmicas de las células parietales del revestimiento del estomago.
El revestimiento epitelial del estomago también contienen una bomba de tipo P, la H/K -ATPasa, secreta una solución de acido concentrado en la camara del estomago
La bomba de calcio esta presente en las membranas del retículo endoplásmico, donde transporta activamente los iones de calcio del citosol hacia la luz de este organelo. Las células vegetales tienen una bomba de membrana plasmática tipo P de transporte de H.
Bomba de tipo P
Ciclo de bombeo de la Na/K -ATPasa, con base en las estructuras cristalográficas de rayos X de bombas de iones de tipo P
Paso 6-7: A la oclusión le sigue la desfosforilación y la unión a ATP. Paso 8: Induce el retorno de la proteína a la conformación E1 original.
Paso 6: El cierre de otra compuerta dentro de la proteína desplaza la bomba a un estado ocluido y se impide el flujo de retorno de los iones K en el espacio extracelular.
Paso 5: Una vez que se han liberado los tres iones de Na, la proteína capta dos iones K.
Paso 3-4: Provocan el cambio de la conformación E1 a E2.
Paso 2-3: La hidrolisis del ATP ligado y la liberación de ADP.
Paso 2: Se ha cerrado una compuerta dentro de la proteína, se ha desplazado la bomba a un estado E1 ocluido, en el que los iones Na ya no pueden volver a fluir hacia el interior del citosol.
Paso 1: La bomba esta en la conformación E1, y los sitios de unión de iones están accesibles al interior de la célula. La proteína ha unido tres iones Na y un ATP.
Transporte activo primario: transporte de acoplamiento a la hidrolisis del ATP
La afinidad por cada ion en los dos lados de la membrana debe ser diferente. Se logra mediante la hidrolisis de ATP y la posterior liberación de ADP.
Los compartimientos extracelular e intracelular son. en su mayor parte, eléctricamente neutros. L relación Na:K bombeada por la Na/K -ATPasa es 3:2, es decir, por cada ATP hidrolizado se bombean tres iones de sodio a medida que se bombean dos iones de potasio. La Na/K -ATPasa es electrogénica, contribuye a la separación de cargas a través de la membrana.
Enzima Na/K -ATPasa, o bomba de sodio potasio. El transporte activo impulsa el movimiento de iones en una sola dirección. La Na/K -ATPasa es la responsable del gran exceso de iones Na fuera de la célula y el gran exceso de iones K dentro de la celula.
El transporte activo depende de proteínas integrales de membrana que se unen selectivamente a un soluto particular y lo mueven a través de la membrana en un proceso impulsado por cambios en la conformación de de la proteína
Transporte activo
La difusión facilitada es importante en la mediación de la entrada y salida de solutos polares como azucares y aminoácidos que no penetran en la bicapa lipídica. El transportador glucosa es un ejemplo de difusión facilitada.
La mayoría de los transportadores facilitadores pueden mover solo de cientos a miles de moléculas de soluto por segundo a través de la membrana, una vez que la concentración de iones es muy grande, la velocidad de transporte se nivela a este máximo valor, y se dice que los transportadores están saturados.
Similar a una reacción catalizada por enzimas, los transportadores facilitadores son específicos para las moléculas que transportan. Tanto las enzimas como los transportadores presentan una cinética tipo saturación.
Transportador facilitador
La unión del soluto al transportador facilitador en un lado de la membrana desencadena un cambio conformacional en la proteína, exponiendo el soluto a la otra superficie de la membrana, donde puede difundirse por su gradiente de concentración.
La sustancia difusora se une primero selectivamente a una proteína que abarca toda la membrana, que facilita el proceso de difusión.
